Les Culicidés, appelés moustiques1, ou encore maringouins2, forment une famille d’insectes appelée Culicidae. Classés dans l’ordre des Diptères et le sous-ordre des Nématocères, ils sont caractérisés par des antennes longues et fines à multiples articles, des ailes pourvues d’écailles, et des femelles possédant de longues pièces buccales en forme de trompe rigide de type piqueur-suceur. À ce jour, 3 546 espèces de moustiques réparties en 111 genres sont inventoriées au niveau mondial3 mais un bien moins grand nombre pique l’homme.

Les moustiques ont un rôle dans les écosystèmes mais avant tout en épidémiologie humaine et animale car outre qu’ils sont source de nuisance par les piqûres qu’ils infligent, ils sont le plus important groupe de vecteurs d’agents pathogènes transmissibles à l’être humain, dont des zoonoses4. Ils sont vecteurs de trois groupes d’agents pathogènes pour l’être humain : Plasmodiumfilaires ainsi que de nombreux arbovirus.

Ils sont présents sur l’ensemble des terres émergées de la planète (à l’exception de l’Antarctique), tant dans les milieux forestiers, de savanes ou urbains, dès qu’une surface d’eau douce ou saumâtre, même réduite ou temporaire, est disponible.

Les moustiques sont des insectes holométaboles passant par 4 phases de développement ; œuf, larve (4 stades larvaires), nymphe et adultes. Les trois premiers sont aquatiques, le dernier aérien. La durée totale de ce développement, fortement influencé par la température, est de 10 à 15 jours pour les zones tropicales du monde qui rassemblent les plus fortes densités d’espèces.

Stade larvaire

Larve de Culicinae (vue dorsale).

Ce stade est aquatique. Issue de l’œuf, une larve de premier stade (L1) de taille réduite va, par une succession de trois mues, accroître sa taille, donnant en quelques jours une larve de stade IV (L4), d’une taille, variable selon l’espèce et les conditions de développement, entre 4 et 10 mm. C’est sur ce stade IV que les identifications taxonomiques sont réalisées.

Les larves sont constituées de trois parties :

  • une tête pourvue d’une paire d’antennes, d’une paire de mandibules armées de dents sur leur bord distal et qui forment avec le mentum l’appareil masticateur, l’ensemble flanqué d’une paire de brosses buccales qui entraînent les aliments vers cet appareil. On note la présence de deux paires d’yeux pigmentés : une plus importante non fonctionnelle qui constituent les yeux futurs de l’adulte, et une paire plus petite postérieure qui sont les véritables yeux de la larve. le nombre, la forme, la taille et la disposition des diverses soies céphaliques et antennaires fournissent des renseignements pour l’identification de l’espèce.
  • un thorax plus large que la tête comportant le prothorax, le mésothorax et le métathorax, tous trois pourvus de soies. Les larves de Culicidae sont apodes.
  • un abdomen pourvu au niveau du huitième segment d’un siphon respiratoire pour la sous-famille des Culicinae. Les espèces de la sous-famille des Anophelinae en sont dépourvues, respirant directement à partir de papilles anales postérieures. Le huitième segment avec son siphon, et le segment X comportant le plus souvent peigne et brosse ventrale, sont également très précieux pour l’identification du genre et de l’espèce.

Stade nymphal

Stade nymphal (profil)

Aquatique, la nymphe présente un céphalothorax fortement sclérifié et renflé avec deux trompettes respiratoires, assez proches l’une de l’autre. Les yeux composés du futur adulte sont visibles latéralement à travers le tégument. Au niveau du céphalothorax se distinguent les ébauches de divers organes du futur adulte : proboscis, pattes, ailes.

L’abdomen se compose de neuf segments, le dernier plus petit que les autres, porte à sa partie apicale une paire de palettes natatoires (nageoires), chacune maintenue rigide par une nervure médiane. À l’extrémité de la nervure, la palette porte une soie terminale accompagnée sur la face ventrale d’une soie accessoire. Le bord externe des nageoires porte des dents, variables en grandeur et extension, qui constituent un bon caractère de diagnose. Les caractères des soies de l’angle postéro-latéral du huitième segment, ainsi que la soie accessoire sont des caractères particulièrement utilisés. Chacun des huit segments abdominaux porte dorsalement plusieurs paires de soies diverses. Le premier segment porte, en outre, une paire de soies palmées qui contribue à assurer l’équilibre de la nymphe en adhérant par capillarité à la surface de l’eau. La nymphe, également aquatique, ne se nourrit pas mais, durant ce stade (soit 1 à 5 jours), le moustique subit de profondes transformations morphologiques et physiologiques préparant le stade adulte. Au moment de l’exuviation de l’adulte, la pression interne provoque la rupture des téguments du céphalothorax suivant une ligne médio-dorsale. Les bords de la fente s’écartent pour permettre la sortie de l’adulte à la surface de l’eau.

Stade adulte

Anatomie d’un Culex adulte

Au stade adulte, leur taille varie selon les genres et espèces de 3 à 40 mm mais elle ne dépasse que très rarement les 10 mm, à l’exception des moustiques de la tribu des Toxorhynchitini.

Au stade adulte, les moustiques possèdent, comme tous les Diptères, une seule paire d’ailes membraneuses, longues et étroites, repliées horizontalement au repos. Les Culicidae possèdent un corps mince et des pattes longues et fines. Ils se reconnaissent facilement par la présence d’écailles sur la majeure partie de leur corps. Les femelles possèdent de plus de longues pièces buccales, caractéristiques de la famille, de type piqueur-suceur : la trompe, appelée rostre ou proboscis, qui inflige la piqûre si redoutée. Leur tête est pourvue de deux yeux à facettes mais les Culicidae ne possèdent pas d’ocelles.

  • Au niveau de la tête, cette famille fait bien partie du sous ordre des Nématocèrespar ses antennes longues et fines à nombreux articles (15 articles chez le mâle et 14 chez la femelle), dépourvues de style ou d’arista. Les femelles se distinguent facilement des mâles qui sont les seuls à présenter des antennes plumeuses.
  • Le thoraxdes moustiques est formé de 3 segments, avec un segment médian hypertrophié renfermant les muscles des ailes. Ce segment porte les ailes longues et étroites. Les ailes comportent six nervures longitudinales, les 3e, 4e et 5e étant fourchues. La présence d’écailles sur les ailes est un caractère diagnostique de la famille. Ces écailles teintées peuvent former des taches le long des nervures ou le long du bord antérieur ou postérieur (Anopheles, Orthopodomyia). Ces ailes leur permettent de voler en moyenne à 3 km/h7.

Chaque segment est pourvu d’une paire de pattes longues et fines formé de 5 parties (coxa, trochanter, fémur, tibia et tarse formé de 5 tarsomères) pourvu souvent d’écailles dont l’ornementation (anneau, bande, moucheture) constitue un caractère d’identification. La répartition des soies et des écailles sur le thorax revêt une grande importance dans la détermination des différents genres et espèces de Culicidae. Citons : les soies acrosticales (sur le « dos » du thorax), les soies pré ou postspiraculaires (avant ou après le spiracle), les soies mésépimérales inférieures et supérieures.

  • L’abdomendes moustiques est formé de dix segments dont les deux derniers sont télescopés à l’intérieur du 8e segment : ils sont modifiés en organes reproducteurs. Les premiers segments forment des anneaux emboîtés les uns dans les autres et réunis par une membrane flexible. La partie dorsale (tergite) et la partie ventrale (sternite) de chaque anneau sont réunies latéralement par des membranes souples qui permettent à l’abdomen de se dilater fortement lors du repas de sang. Cette capacité assure également la respiration du moustique par les mouvements de dilatation et de contraction de grande amplitude de l’abdomen, permettant la circulation de l’air au niveau de ses spiracles.

Chez les mâles, les 9e et 10e segments qui forment les génitalia ont une structure d’une assez grande variété. Leurs caractères morphologiques sont très utilisés pour la détermination de l’espèce, par exemple chez les Culex, les Eretmapodites et les Aedes du sous genre Aedimorphus.

Les moustiques ont une activité rythmée, saisonnière et nycthémérale.

En vue de l’accouplement, mâles et femelles forment un essaim, peu après le coucher du soleil, à quelques mètres du sol. Ce phénomène est observable pour An. gambiae et An. funestus et il est probable qu’il existe également chez d’autres espèces et d’autres genres. L’accouplement a lieu peu de temps après l’émergence des adultes, chaque femelle étant fécondée une seule fois pour toute sa vie. Le bourdonnement caractéristique des moustiques n’est émis que par les femelles. Il permet aux mâles de les repérer, chaque espèce ayant sa propre fréquence caractéristique17.

La plupart des moustiques ont des femelles hématophages19, le repas de sang étant indispensable à la ponte. Elles sont qualifiées d’« endophages » lorsqu’elles piquent à l’intérieur des maisons, d’« exophages » à l’extérieur (alors que l’entophilie et l’exophilie désignent respectivement les moustiques adultes dont les femelles passent le temps de leur digestion de repas de sang respectivement à l’intérieur et à l’extérieur des maisons ; l’endophagie n’implique pas l’entophilie et vice-versa. Il est plus difficile de mettre en contact les espèces exophiles avec des pesticides, à moins d’en utiliser de très grandes quantités) et une parade de certains moustiques (ex : Anopheles gambiae) aux traitements pesticides pourrait être de devenir exophiles20,21. Toutefois, les femelles se nourrissent aussi — comme les mâles — en se gorgeant d’eau sucrée et de sucs végétaux (nectarsève), et peuvent vivre plusieurs mois (des espèces anthropophiles passent l’hiver en diapause dans des caves, grottes, étables ; d’autres dans des abris en sous-bois), mais alors elles constituent des réserves adipeuses au lieu de pondre.

Les moustiques disposent souvent de bonnes stratégies de dispersion, à prendre en compte dans les études épidémiologique et écoépidémiologique22,23, car elles expliquent en partie la dispersion des arboviroseshumaines (denguechikungunyafièvre jaune…).

Phase aquatique : les gîtes larvaires

Quarante-huit heures après la prise du repas de sang, les femelles fécondées déposent leurs œufs, selon les espèces : à la surface d’eaux permanentes ou temporaires, stagnantes ou courantes, dans des réceptacles naturels ou artificiels ou sur des terres inondables (marécage, rizière24…). Certaines espèces pondent des œufs capables de résister à une sécheresse de plusieurs mois25, et les œufs peuvent être laissés ainsi pendant des mois avant de connaître une remise en eau. Ces œufs sont pondus soit isolément (ToxorhynchitesAedesAnopheles), soit en amas (CulexCulisetaCoquillettidiaUranotaenia) ou bien fixés à un support végétal immergé (MansoniaCoquillettidia). La fécondité totale d’une femelle varie selon les espèces de 500 à 2 000 œufs (20 à 200 par ponte selon la quantité de sang disponible), plusieurs pontes possibles, généralement une à quatre)7. Ces œufs se développent en un à deux jours (selon les conditions météorologiques)7 et éclosent, donnant naissance à des larves aquatiques de premier stade qui possèdent (à l’exception des Anophelinae) au bout de l’abdomen un siphon respiratoire en contact avec l’air. Les gîtes larvaires sont très diversifiés selon les genres et les espèces et comprennent tous les points d’eau possible excepté mers et océans : les eaux courantes (bords de torrents de montagne, de rivières ou fleuves) ou stagnantes (étang, mare, rizière, marécage, bord de rivière, fossé, flaque), ensoleillées (chemin) ou ombragées (en forêt), de grande dimension (bordure de lac, fleuve) ou de petite taille (feuille morte), à forte teneur en sels minéraux (eau saumâtre : mangrovessalines) ou chargées de matières organiques (trou d’arbre), les gîtes naturels formés par les végétaux (phytotelmes) : aisselle de feuille (bananier, Bromeliacae…), bambou fendu, trou d’arbre, urne de plante carnivore (Nepenthes), champignon creux, feuille à terre, fruit creux), minéraux : flaques, ornières, carrière de briques, empreinte de pas de bétail, trou de crabe, coquille d’escargot, trou de rocher, ou artificiels : citerne, latrine, rejet d’égout, abreuvoir, gouttière, pneu, carcasse de voiture, bidon, bâche, boîte de conserve, pot de fleurs… Chez certains genres (Aedes, Haemagogus, Psorophora), les œufs sont résistants à la dessiccation, dans l’attente de la remise en eau de leur gîte de ponte.

Représentation de la position de la larve des Anophelinae et des Culicinae (ici Culex) à la surface de l’eau. A : siphon respiratoire ; B : papilles annale postérieure ; C : soie palmée. À gauche : Anophelinae ; la larve se maintient à l’horizontale pour respirer à la surface de l’eau. À droite : Culicinae ; la larve se maintient à la verticale pour respirer à la surface de l’eau

Les larves s’alimentent et se maintiennent au repos sous la surface de l’eau, respirant par leurs spiracles qui affleurent à la surface et se situent soit directement au niveau du 8e segment abdominal pour les Anopheles (qui doivent donc pour respirer se maintenir parallèles à la surface de l’eau, aidé en cela par des soies spécifiques à cette sous-famille, les soies palmées), soit à l’extrémité du siphon respiratoire du 8e segment pour les Culicinae (qui doivent donc maintenir leur corps oblique par rapport à la surface pour respirer). Enfin, certains genres de Culicinae ont leurs larves immergées, respirant par l’intermédiaire de la tige d’un végétal dans lequel elles insèrent leur siphon (CoquillettidiaMansonia, quelques espèces du genre Mymomyia). Les larves passent par quatre stades larvaires se traduisant par une augmentation de leur taille, et se métamorphosent en une nymphe.

La nymphe est aquatique et respire l’air atmosphérique au moyen de ces deux trompettes respiratoires. L’extrémité abdominale de la nymphe est aplatie en palettes ou nageoires. La nymphe ne se nourrit pas. Il s’agit d’un stade de transition vers l’adulte durant lequel l’insecte subit de profonds remaniements physiologiques et morphologiques.

De la nymphe émergera au bout de deux à cinq jours l’adulte volant.

Phase aérienne[modifier | modifier le code]

La plupart des espèces ont une activité nocturne (genre CulexAnophelesMansonia ) ou bien essentiellement diurne (ToxorhynchitesTripteroides) à crépusculaire (genre Aedes). En région afrotropicale, la majorité des moustiques se nourrissent la nuit ou au crépuscule, au moins en zone de savanes et à basse altitude ; en montagne, où il fait très froid la nuit, et en forêt dense, où règne en permanence une mi-obscurité, un certain nombre d’espèces ailleurs nocturnes ou crépusculaires attaquent couramment de jour. Chaque espèce de moustique semble posséder, dans des conditions climatologiques déterminées, un cycle d’activité qui lui est propre. Chez le genre Anopheles, la durée du stade larvaire est d’environ sept jours (si les conditions extérieures sont favorables : qualité de l’eau, température et nourriture essentiellement). Les adultes vivent selon les conditions et les espèces de 15 à 40 jours, excepté pour certaines espèces dont les femelles peuvent hiverner.

Les mâles se déplacent assez peu du gîte dont ils sont issus, et leur longévité est relativement faible. La femelle peut migrer jusqu’à 100 km de son lieu de naissance (transport passif par le vent). Dans les zones tempérées, à l’arrivée de l’hiver, certaines espèces peuvent hiverner au stade adulte, d’autres laissent leurs larves perpétuer seules l’espèce à l’arrivée du printemps26. L’espérance de vie peut varier de deux à trois semaines pour certaines espèces, à plusieurs mois pour d’autres27. En état de diapause, l’espérance de vie de certains moustiques

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